Лекция 2.
ПРИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ ЭКОСИСТЕМ.
При широком объеме понятия «экосистема» оно становится родовым, в рамках которого устанавливается несколько видов (типов) экосистем, различающихся по источнику энергии и функциональной структуре, а также по вкладу в их организацию человека (табл.).
Таблица - Классификация экосистем
Типы по источнику энергии | Типы по влиянию человека | ||
естественные | антропогенные | ||
Авто-трофные | Фотоавтотрофные | Тундры, болота, степи, леса, луга, озера, моря и др. | Агроэкосистемы, лесные культуры, морские «огороды» и др. |
Хемоавтотрофные | Экосистемы подземных вод и рифтовых зон в океане | - | |
Гетеротрофные | Экосистемы океанических глубин, высокогорных ледников, темных пещер, муравейников | Города и промышленные предприятия, экосистемы биологических очистных сооружений, рыборазводные пруды, культура дождевого червя, плантации шампиньонов и др. | |
По типу обеспечения энергией и источнику углерода экосистемы разделяются на автотрофные и гетеротрофные.
В состав автотрофных экосистем входят продуценты, которые обеспечивают веществом и энергией гетеротрофную биоту экосистемы.
В составе гетеротрофных экосистем продуцентов нет, или они играют незначительную роль, и органические вещества поступают в них извне. Таким образом, существование гетеротрофных экосистем всегда зависит от деятельности автотрофных экосистем, поскольку иного органического вещества, кроме как произведенного организмами автотрофных экосистем, нет. Это органическое вещество может быть детритом, представляющим биологическую продукцию не только современных экосистем, но и экосистем, которые существовали в далеком прошлом (каменный уголь). Впрочем, это разделение довольно условно.
Существуют автотрофно-гетеротрофные экосистемы, в которых сочетаются продуценты и детритофаги, питающиеся «импортным» органическим веществом.
Разделение экосистем на естественные и искусственные (антропогенные), создаваемые человеком, также относительно. Например, интенсивно используемое пастбище является одновременно естественным и искусственным: устойчивые к выпасу виды были отобраны из естественной луговой или степной экосистемы, но под влиянием хозяйственной деятельности человека. Человек влияет даже на заповедные экосистемы, получающие свою долю кислотных дождей и других загрязняющих веществ, которые переносятся в атмосфере на большие расстояния. Тем не менее, принято считать естественными экосистемами те, в которых вклад естественных факторов, определяющих их состав, выше, чем влияние человека.
Естественные экосистемы занимают около 60% площади суши и почти все морские и пресноводные акватории.
Фотоавтотрофные наземные экосистемы формируются сразу в двух средах жизни – наземно-воздушной и почвенной. Наземно-воздушная среда несравненно более разнообразна, чем другие среды жизни, и потому именно с сушей связано наибольшее разнообразие типов экосистем. В зависимости от особенностей климата (определяется географической широтой и удаленностью от океана) и рельефа (высота над уровнем моря, экспозиция склона) формируются экосистемы разных биомов. У всех наземных экосистем есть общие черты:
– биота имеет очень высокое таксономическое разнообразие как в отдельных экосистемах, так и во всей их совокупности;
– блок продуцентов представлен в первую очередь сосудистыми растениями – цветковыми, голосеменными, реже папоротниками, хвощами и плаунами. В некоторых экосистемах (тундра, тайга) большую роль играют мхи и лишайники. Вклад водорослей незначителен. Консументы представлены широким спектром таксонов – от млекопитающих и птиц до простейших, населяющих почву. В составе редуцентов – бактерии и грибы;
– пищевые цепи укорочены и имеют не более четырех звеньев. Преобладают детритные пищевые цепи, по пастбищным цепям протекает не более 30% вещества и энергии. Запас биомассы убывает с повышением трофического уровня;
– круговорот веществ замедленный и происходит в масштабе от нескольких лет до десятилетий, в большинстве экосистем накапливается детрит.
Тем не менее, количественные характеристики этих параметров значительно различаются у разных экосистем.
Фотоавтотрофные водные экосистемы по площади значительно больше, чем наземных. При сравнении морских и пресноводных экосистем преобладают морские, площадь пресноводных экосистем сравнительно невелика.
Для всех водных экосистем характерны следующие особенности:
– биота имеет сравнительно низкое таксономическое разнообразие и представлена в основном водорослями, цианобактериями и низшими животными. Из числа позвоночных существенную роль играют рыбы, реже – млекопитающие, птицы, амфибии и рептилии. Среди продуцентов могут быть макрофиты – сосудистые растения в пресноводных экосистемах, бурые и красные водоросли в морских экосистемах. В составе блока редуцентов – только бактерии;
– пищевые цепи удлинены до 6 звеньев;
– биологическая продукция больше запаса биомассы, так как значительная часть организмов низших трофических уровней живет недолго – дни и недели;
– круговорот элементов питания происходит быстро.
Гетеротрофные экосистемы существуют за счет поступления органического вещества извне, т.е. зависят от автотрофных экосистем, в их составе нет продуцентов.
Такой тип поступления органического вещества в экосистемах можно рассматривать как «комменсализм на уровне экосистем»: экосистемы, поставляющие органическое вещество, от этих поставок существенно не страдают, а получающие органическое вещество гетеротрофные экосистемы – выигрывают.
Различают несколько типов гетеротрофных экосистем. Афотический слой пелагиали - это экосистемы темного слоя пелагиали, в который не пробивается солнечный свет. По этой причине они полностью зависят от биологической продукции фотического слоя. Бенталь (абиссаль) – в придонной области афотического слоя пелагиали организмы получают питание за счет «питательного дождя», основную часть которого составляют пеллеты – экскременты ракообразных, «упакованные» в пленки. И ультраабиссаль – глубоководные желоба на глубине свыше 8 тыс. м, где на каждый 1 см2 поверхности давит столб воды весом более 1 т. Однако и в этой части океана есть жизнь – обитают голотурии, морские звезды, двухстворчатые моллюски, разнообразные ракообразные.
Типично гетеротрофными с низкой биологической продукцией являются экосистемы темных пещер. Поступление органического вещества в них связано либо с экскрементами летучих мышей, которые в ночное время вылетают из пещер на охоту за насекомыми, либо с органическим веществом, которое заносится в пещеру током вод из освещенных территорий.
Автотрофно-гетеротрофные экосистемы - в них, наряду с солнечной энергией и неорганическим углеродом, используемыми продуцентами, значительную роль играет энергия, фиксированная в детрите – «готовом» органическом веществе, поступающем извне. Наиболее важными автотрофно-гетеротрофными экоситемами являются:
Мангры – экосистемы зоны прилива в тропических районах Южной Америки, Африки, Австралии и Океании. Особенно больше площади мангры занимают в дельтах рек. Автотрофы в них представлены вечнозелеными невысокими деревьями и кустарниками. Вклад в первичную биологическую продукцию вносят также зеленые водоросли. В то же время в этих экосистемах большую роль играют детритные пищевые цепи, которые открывают детритофаги, питающиеся опадающими листьями. Пищевые цепи завершают рыбы, крабы, устрицы. Коралловые рифы. Один из самых продуктивных вариантов морских экосистем, их биологическая продукция сопоставима с продукцией тропических влажных лесов. Экосистемы коралловых рифов формируются в тропических морях либо в виде каймы вокруг островов, либо в форме кольца (атолла) с лагуной внутри него. Высокая биологическая продукция и высокое биологическое разнообразие коралловых рифов объясняются обилием ресурсов. Экосистемы небольших лесных водоемов. В эти экосистемы поступают листья и другой лесной детрит.
Хемоавтотрофные экосистемы - в них продуцентами являются хемоавтотрофные бактерии (серобактерии, железобактерии, нитробактерии), которые получают энергию за счет реакции окисления неорганических веществ. Самые простые хемоавтотрофные экосистемы представлены в подземных водах, в их составе имеется всего одна группа хемоавтотрофов (обычно железобактерий), организмов других трофических блоков в этих экосистемах нет.
Рассмотрим более сложноорганизованные хемоавтотрофные экосистемы, таки как гидротермальные «оазисы» рифтовых зон океана. В местах разломов плит литосферы (рифтовых зонах) подводного хребта Тихого океана из расщелин горной породы вырываются горячие воды, насыщенные сероводородом, сульфидами железа, цинка, меди и других тяжелых металлов. В этих зонах происходит круговорот воды, которая просачивается внутрь породы, перемещается в ней по пустотам, прогревается, насыщается солями, и в разогретом до 500-400оС виде возвращается в океан. Однако горячие воды не кипят вследствие высокого давления. Содержащиеся в них соли при контакте с холодной морской водой осаждаются и формируют конусовидные образования высотой до 15 м, которые называются «черными курильщиками». Из этих конусовидных труб валит «черный дым» – струи воды, окрашенной содержащимися в ней в большом количестве сульфидами (в основном Fe2S). У оснований «черных курильщиков» и формируются «оазисы». Однако экосистемы «оазисов» существуют недолго (несколько десятков лет) и разрушаются после того, как прекратится деятельность подводных гейзеров. Их обитатели мигрируют в районы формирования новых «черных курильщиков».
Антропогенные экосистемы - экосистемы, не обладающие механизмами саморегуляции, их биота и потоки вещества и энергии в значительной мере определяются человеком. Степень несходства с естественными экосистемами возрастает по ряду – сельскохозяйственные, городские, промышленные экосистемы. По этой причине промышленные экосистемы, в которых роль биоты в потоках вещества и энергии минимальна, чаще называют техносистемами.
Сельскохозяйственные экосистемы – агроэкосистемы, которые занимают около 1/3 территории суши, при этом 10% – это пашня, а остальное – естественные кормовые угодья. Они относятся к фотоавтотрофным – имеют ту же принципиальную схему функционирования, что и естественные наземные экосистемы, с передачей энергии по цепи «продуценты – консументы – редуценты». Отличичием агроэкосистем от естественных является то, что состав, структура и функция агроэкосистем управляются не естественными механизмами самоорганизации, а человеком
Городские экосистемы - урбоэкосистемы (территории городов и их население) – это гетеротрофные антропогенные экосистемы. Однако в отличие от сельскохозяйственных экосистем, в них нет элементов саморегуляции. Для них характерна необходимость постоянного поступления ресурсов и энергии, невозможность достижения экологического равновесия и аккумулирование твердого вещества за счет превышения его ввоза в город над вывозом.
Литература:
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Краткий курс общей экологии. Часть II: Экология экосистем и биосферы: Учебник. – Уфа: Изд-во БГПУ, 2011. – 180 с.
Комментариев нет:
Отправить комментарий