Лекция 4.

 

Лекция 4.

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЭКОСИСТЕМ. ПЕРВИЧНАЯ И ВТОРИЧНАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ.

 

Жизнь в экосистеме поддерживается благодаря непрекращающемуся прохождению через живое вещество энергии, передаваемой от одного трофического уровня к другому; при этом происходит постоянное превращение энергии из одних форм в другие. Кроме того, при превращениях энергии часть ее теряется в виде тепла.

Весь запас энергии сосредоточен в массе органического вещества – биомассе, поэтому интенсивность образования и разру­шения органического вещества на каждом из уровней определяется прохождением энергии через экосистему (биомассу всегда можно выразить в единицах энергии).

Скорость образования органического вещества называют продуктивностью. Различают первичную и вторичную продуктивность.

Энергия поступает в живую составляющую экосистемы через продуценты. Скорость накопления энергии продуцентами в форме органического вещества, которое может быть использовано в пищу, называется первичной продуктивностью. Этим показателем опре­деляется общий поток энергии через живую составляющую экосистемы, а значит, и количество (биомасса) живых организмов, которые могут существовать за ее счет в экосистеме.

В первичной продуктивности различают валовую и чистую продуктивность. Валовая первичная продуктивность – это скорость, с которой растения накапливают химическую энергию при фотосинтезе. Часть ее – около 20 % – они тратят на дыхание – поддержание собственной жизнедеятельности, которая затем в виде теплоты выделяется в окружающую среду и теряется для экоси­стемы. Скорость накопления органического вещества продуцентами за вычетом расхода на дыхание называется чистой первичной продуктивностью. Это энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней.

Скорость накопления органического вещества на уровнях консументов называется вторичной продуктивностью. Это энергия, которую могут использовать консументы следующего трофического уровня.

При этом с повышением трофического уровня его биомасса снижается, так как, во-первых, если фитофаги будут потреблять больше биомассы, чем ее производят продуценты, что например, имеет место при избыточном выпасе, то популяция продуцентов, в конце концов, исчезнет; во-вторых, существенная доля потребляемой консументами биомассы не усваивается и возвращается в эко­систему в виде экскрементов, а из той, что усваивается, лишь несколько процентов идет на создание биомассы. Таким образом, в естественных экосистемах на высших трофических уровнях не может быть большой биомассы. Именно как нарушение этого закона следует рассматривать демографический взрыв популяции человека на планете Земля или фрагменты фантастических филь­мов, когда по безжизненной каменной поверхности космического объекта бродят громадные чудовища.

В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру. Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанных на единицу площади в единицу времени. Графически трофическую структуру сообщества представляют в виде пирамиды. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень – уровень продуцентов, а последующие уровни образуют следующие этажи пирамиды. При этом высота всех блоков-этажей – одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне.

В зависимости от того, количественное соотношение каких величин отражает пирамида, она называется пирамидой чисел, биомасс или энергий. Такие пирамиды-соотношения используются в практических расчетах при обосновании, например, необходи­мых площадей под сельскохозяйственные культуры с тем, чтобы обеспечить кормами выращиваемое поголовье скота и далее реа­лизовать определенный объем мясной продукции, выручив за это материальные средства.

Есть конкретные расчеты, показывающие, что для образования 1 кг говядины необходимо 70-90 кг свежей травы. Ясно, что такие расчеты приближенны и пригодны в основном для ис­кусственно создаваемых трофических систем, например, агросистем, где звеньев трофической цепи мало, связи между ними просты, а процесс регулируется человеком.

В любой экосистеме происходит образование биомассы и ее разрушение, причем эти процессы всецело определяются жизнью низшего трофического уровня – продуцентами. Все остальные организмы только потребляют уже созданное растениями органиче­ское вещество и, следовательно, общая продуктивность экосистемы от них не зависит.

В зеленых тканях растений осуществляется два параллельных, но противоположных процесса - фотосинтез и дыхание. При фотосинтезе вещество создается, энергия накапливается, а при дыхании часть накопленных веществ и энергии расходуется. Поэтому дыхание рассматривается как некоторая мера энергии, выносимой из сообщества, в то время как увеличение биомассы и есть продуктивность.

Теперь понятно, что если в экосистеме процессы накопления вещества преобладают над процессами дыхания, то есть отноше­ние продуцируемой массы П к расходам на дыхание Д больше единицы (П/Д > 1), то суммарная биомасса в ней нарастает. Если же в процессе дыхания или потребления последующими звеньями пищевой цепи расходуется больше вещества, чем создается растениями (П/Д < 1), то запасы биомассы убывают. При равенстве биомассы, продуцируемой растениями в процессе фотосинтеза и убывающей за счет дыхания тех же растений или расходования последующими уровнями (П/Д = 1), объем биомассы в ней остается примерно постоянным.

В водных экосистемах толща воды сильнее препятствует проникновению солнечных лучей, чем атмосферный воздух. Естественно, водные организмы приспособились к тому, чтобы использовать то количество света, которое реально поступает на ту или иную глубину для накопления органического вещества. Однако по мере увеличения глубины процессы фотосинтеза ослабляются и постепенно уравниваются с процессами дыхания. Та зона, в пределах которой растения еще способны увеличивать биомассу, называется эвфотической.

Высокие скорости продуцирования биомассы наблюдаются в естественных и искусственных экосистемах гам, где благоприятны абиотические факторы, и особенно при поступлении дополнительной энергии извне, что уменьшает собственные затраты системы на поддержание жизнедеятельности. Такая дополнительная энергия может поступать в разной форме: например, на возделываемом поле – в форме энергии ископаемого топлива и работы, совершаемой человеком или животным.

Оценивая продуктивность экосистемы, зависящую от соотношения П/Д, необходимо учитывать как утечки энергии, связанные со сбором урожая, загрязнением среды, неблагоприятными климатическими условиями и с другими типами стрессовых воздействий, способствующих отведению энергии от процесса продукции – увеличению Д, так и поступления энергии, которые увеличивают продуктивность П, компенсируя потери тепла при дыхании – при «откачивании неупорядоченности», необходимом для поддержания биологической структуры.

Лекция 3.

 

Лекция 3.

ЭНЕРГЕТИКА ЭКОСИСТЕМ. ПОТОК ЭНЕРГИИ В ЭКОСИСТЕМАХ.

 

Энергия - способность производить работу или теплообмен между двумя объектами, обладающими разной температурой. Энергия – основа «работы» любой экосистемы, в которой происходят синтез и многократные преобразования веществ.

Основным источником энергии является Солнце. Энергия Солнца распространяется в космическом пространстве в виде электромагнитных волн, и небольшая часть ее достигает Земли. Любое природное явление, происходящее на Земле, прямо или косвенно имеет своим первоисточником Солнце. Солнечная постоянная – это среднее количество энергии, приходящей от Солнца во всех диапазонах электромагнитных волн за 1 с на территорию площадью 1 м² (сориентированную на Солнце). Электромагнитное излучение Солнца содержит широкий спектр волн разной длины и включает ультрафиолетовое, видимое, инфракрасное и радиоволновое излучение.

Общий баланс солнечной энергии на Земле таков:

Приход -  100%

Расход: 

прямо превращается в тепло - 46%

отражается 30%

затрачивается на испарение - 23%

затрачивается на фотосинтез - 0,8%

затрачивается на образование волн, течений, ветра и т. п. - 0,2%

Вся жизнь на Земле существует за счет солнечной энергии. Свет - единственный на Земле пищевой ресурс, энергия которого, в соединении с углекислым газом и водой, рождает процесс фотосинтеза. Фотосинтезирующие растения создают органическое вещество, которым питаются травоядные животные, ими питаются плотоядные и т. д., в конечном итоге, растения «кормят» весь остальной живой мир, т. е. солнечная энергия через растения как бы передается всем организмам.

Энергия передается от организма к организму, создающих пищевую, или трофическую цепь: от автотрофов, продуцентов к гетеротрофам, консументам и так четыре - шесть раз с одного трофического уровня на другой.

Трофический уровень - это место каждого звена в пищевой цепи. Первый трофический уровень - это продуценты, все остальные - консументы. Второй трофический уровень - это растительноядные консументы; третий - плотоядные консументы, питающиеся растительноядными формами; четвертый - консументы, потребляющие других плотоядных и т. д. Следовательно, можно и консументов разделить по уровням: консументы первого, второго, третьего и т. д. порядков

Трофическая (пищевая) цепь – это путь однонаправленного потока солнечной энергии, поглощенной в процессе фотосинтеза, через живые организмы экосистемы в окружающую среду, где неиспользованная ее часть рассеивается в виде низкотемпературной тепловой энергии.

Различают два типа пищевых цепей: пастбищные (автотрофные), в которых в качестве первого звена выступают растения (трава – корова – человек; трава – заяц – лисица; фитопланктон – зоопланктон – окунь – щука и др.), и детритные (гетеротрофные), в которых первое звено представлено мертвым органическим веществом, служащим пищей детритофагам (опавший лист – дождевой червь – скворец – сокол). Количество звеньев в пищевых цепях может быть от одного–двух до пяти–шести. Пищевые цепи в водных экосистемах, как правило, более длинные, чем в наземных.

Поскольку большинство организмов могут использовать в пищу организмы разных видов, то в реальных экосистемах функционируют не пищевые цепи, а пищевые сети. К примеру, тли поедаются личинками и жуками божьих коровок, пауками, личинками мух-сирфид и даже насекомоядными птицами. Дуб является пищей для сотен членистоногих, нематод, паразитических грибов и т.д. Его желудями питаются птицы и мелкие млекопитающие. Хищники могут от преследования особей одной популяции при ее истощении переключаться на поедание организмов из популяций других видов. Так, исследования энтомологов показали, что число специализированных фитофагов (причем не только в умеренной полосе, но и в тропических лесах) сравнительно невелико и преобладают насекомые с широкой диетой. Это не исключает наличия некоторого количества монофагов, специализированных на поедании лишь отдельные органов (завязей, плодов, листьев и др.) растений одного вида. Формирование пищевых сетей – один из важных факторов повышения устойчивости экосистем.

Эффективность передачи энергии по пищевой цепи зависит от двух показателей:

1) полноты выедания (доли организмов предшествующего трофического уровня, которые были съедены живыми);

2) эффективности усвоения энергии (удельной доли энергии, которая перешла на следующий трофический уровень в пересчете на каждую единицу съеденной биомассы).

Полнота выедания и эффективность усвоения энергии воз[1]растают с повышением трофического уровня и меняются в зависимости от типа экосистемы. Так, в лесной экосистеме фитофаги потребляют менее 10% продукции растений (остальное достается детритофагам), а в степи – до 30%. В водных экосистемах выедание фитопланктона растительноядным зоопланктоном еще выше – до 40%. Этим объясняются основные краски Земли на космических снимках: леса зеленые именно потому, что фитофаги съедают мало фитомассы, а океан голубой, оттого что фитофаги выедают достаточно много фитопланктона.

С повышением трофического уровня полнота выедания еще более возрастает, хищники высших порядков выедают до 90% своих жертв, поэтому доля животных, которым удается дожить до естественной смерти, очень невелика. В водных экосистемах, к примеру, в детрит переходит 100% биомассы хищных рыб (их есть некому, и плотность популяции контролируют только пара[1]зиты), но лишь 1/4 часть биомассы планктоноядных рыб, которые умерли «своей смертью». Этот детрит опускается на дно. Часть его поедается детритофагами бенотоса, а остальная – попадает в донные осадки (сапропель). Доля детрита, поступающего в осадки, тем больше, чем выше продуктивность водной экосистемы.

Графическим изображением продуктивности различных трофических уровней являются экологические пирамиды.

Различают следующие виды экологических пирамид:

– пирамиды чисел (численностей) – отображение числа особей на каждом трофическом уровне;

– пирамиды биомасс – отображение величины биомассы живых организмов на каждом трофическом уровне;

– пирамиды энергии – отображение количества энергии, запасенной на каждом трофическом уровне.

 

Литература:

Миркин Б. М., Наумова Л. Г.  Краткий курс общей экологии. Часть II: Экология экосистем и биосферы: Учебник. – Уфа: Изд-во БГПУ, 2011. – 180 с.

Третьякова, Н.А. Основы общей и прикладной экологии : учеб. пособие, Екатеринбург: Изд‑во Урал. ун‑та, 2015. - 112 с

 

Лекция 2.

 

Лекция 2.

ПРИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ ЭКОСИСТЕМ.

 

При широком объеме понятия «экосистема» оно становится родовым, в рамках которого устанавливается несколько видов (типов) экосистем, различающихся по источнику энергии и функциональной структуре, а также по вкладу в их организацию человека (табл.).

Таблица - Классификация экосистем

Типы по источнику энергии		Типы по влиянию человека
		естественные	антропогенные
Авто-трофные	Фотоавтотрофные	Тундры, болота, степи, леса, луга, озера, моря и др.	Агроэкосистемы, лесные культуры, морские «огороды» и др.
	Хемоавтотрофные	Экосистемы подземных вод и рифтовых зон в океане	-
Гетеротрофные		Экосистемы океанических глубин, высокогорных ледников, темных пещер, муравейников	Города и промышленные предприятия, экосистемы биологических очистных сооружений, рыборазводные пруды, культура дождевого червя, плантации шампиньонов и др.

По типу обеспечения энергией и источнику углерода экосистемы разделяются на автотрофные и гетеротрофные.

В состав автотрофных экосистем входят продуценты, которые обеспечивают веществом и энергией гетеротрофную биоту экосистемы.

В составе гетеротрофных экосистем продуцентов нет, или они играют незначительную роль, и органические вещества поступают в них извне. Таким образом, существование гетеротрофных экосистем всегда зависит от деятельности автотрофных экосистем, поскольку иного органического вещества, кроме как произведенного организмами автотрофных экосистем, нет. Это органическое вещество может быть детритом, представляющим биологическую продукцию не только современных экосистем, но и экосистем, которые существовали в далеком прошлом (каменный уголь). Впрочем, это разделение довольно условно.

Существуют автотрофно-гетеротрофные экосистемы, в которых сочетаются продуценты и детритофаги, питающиеся «импортным» органическим веществом.

Разделение экосистем на естественные и искусственные (антропогенные), создаваемые человеком, также относительно. Например, интенсивно используемое пастбище является одновременно естественным и искусственным: устойчивые к выпасу виды были отобраны из естественной луговой или степной экосистемы, но под влиянием хозяйственной деятельности человека. Человек влияет даже на заповедные экосистемы, получающие свою долю кислотных дождей и других загрязняющих веществ, которые переносятся в атмосфере на большие расстояния. Тем не менее, принято считать естественными экосистемами те, в которых вклад естественных факторов, определяющих их состав, выше, чем влияние человека.

Естественные экосистемы занимают около 60% площади суши и почти все морские и пресноводные акватории.

Фотоавтотрофные наземные экосистемы формируются сразу в двух средах жизни – наземно-воздушной и почвенной. Наземно-воздушная среда несравненно более разнообразна, чем другие среды жизни, и потому именно с сушей связано наибольшее разнообразие типов экосистем. В зависимости от особенностей климата (определяется географической широтой и удаленностью от океана) и рельефа (высота над уровнем моря, экспозиция склона) формируются экосистемы разных биомов. У всех наземных экосистем есть общие черты:

– биота имеет очень высокое таксономическое разнообразие как в отдельных экосистемах, так и во всей их совокупности;

– блок продуцентов представлен в первую очередь сосудистыми растениями – цветковыми, голосеменными, реже папоротниками, хвощами и плаунами. В некоторых экосистемах (тундра, тайга) большую роль играют мхи и лишайники. Вклад водорослей незначителен. Консументы представлены широким спектром таксонов – от млекопитающих и птиц до простейших, населяющих почву. В составе редуцентов – бактерии и грибы;

– пищевые цепи укорочены и имеют не более четырех звеньев. Преобладают детритные пищевые цепи, по пастбищным цепям протекает не более 30% вещества и энергии. Запас биомассы убывает с повышением трофического уровня;

– круговорот веществ замедленный и происходит в масштабе от нескольких лет до десятилетий, в большинстве экосистем накапливается детрит.

Тем не менее, количественные характеристики этих параметров значительно различаются у разных экосистем.

Фотоавтотрофные водные экосистемы по площади значительно больше, чем наземных. При сравнении морских и пресноводных экосистем преобладают морские, площадь пресноводных экосистем сравнительно невелика.

Для всех водных экосистем характерны следующие особенности:

– биота имеет сравнительно низкое таксономическое разнообразие и представлена в основном водорослями, цианобактериями и низшими животными. Из числа позвоночных существенную роль играют рыбы, реже – млекопитающие, птицы, амфибии и рептилии. Среди продуцентов могут быть макрофиты – сосудистые растения в пресноводных экосистемах, бурые и красные водоросли в морских экосистемах. В составе блока редуцентов – только бактерии;

– пищевые цепи удлинены до 6 звеньев;

– биологическая продукция больше запаса биомассы, так как значительная часть организмов низших трофических уровней живет недолго – дни и недели;

– круговорот элементов питания происходит быстро.

Гетеротрофные экосистемы существуют за счет поступления органического вещества извне, т.е. зависят от автотрофных экосистем, в их составе нет продуцентов.

Такой тип поступления органического вещества в экосистемах можно рассматривать как «комменсализм на уровне экосистем»: экосистемы, поставляющие органическое вещество, от этих поставок существенно не страдают, а получающие органическое вещество гетеротрофные экосистемы – выигрывают.

Различают несколько типов гетеротрофных экосистем. Афотический слой пелагиали - это экосистемы темного слоя пелагиали, в который не пробивается солнечный свет. По этой причине они полностью зависят от биологической продукции фотического слоя. Бенталь (абиссаль) – в придонной области афотического слоя пелагиали организмы получают питание за счет «питательного дождя», основную часть которого составляют пеллеты – экскременты ракообразных, «упакованные» в пленки. И ультраабиссаль – глубоководные желоба на глубине свыше 8 тыс. м, где на каждый 1 см² поверхности давит столб воды весом более 1 т. Однако и в этой части океана есть жизнь – обитают голотурии, морские звезды, двухстворчатые моллюски, разнообразные ракообразные.

Типично гетеротрофными с низкой биологической продукцией являются экосистемы темных пещер. Поступление органического вещества в них связано либо с экскрементами летучих мышей, которые в ночное время вылетают из пещер на охоту за насекомыми, либо с органическим веществом, которое заносится в пещеру током вод из освещенных территорий.

Автотрофно-гетеротрофные экосистемы - в них, наряду с солнечной энергией и неорганическим углеродом, используемыми продуцентами, значительную роль играет энергия, фиксированная в детрите – «готовом» органическом веществе, поступающем извне. Наиболее важными автотрофно-гетеротрофными экоситемами являются:

Мангры – экосистемы зоны прилива в тропических районах Южной Америки, Африки, Австралии и Океании. Особенно больше площади мангры занимают в дельтах рек. Автотрофы в них представлены вечнозелеными невысокими деревьями и кустарниками. Вклад в первичную биологическую продукцию вносят также зеленые водоросли. В то же время в этих экосистемах большую роль играют детритные пищевые цепи, которые открывают детритофаги, питающиеся опадающими листьями. Пищевые цепи завершают рыбы, крабы, устрицы. Коралловые рифы. Один из самых продуктивных вариантов морских экосистем, их биологическая продукция сопоставима с продукцией тропических влажных лесов. Экосистемы коралловых рифов формируются в тропических морях либо в виде каймы вокруг островов, либо в форме кольца (атолла) с лагуной внутри него. Высокая биологическая продукция и высокое биологическое разнообразие коралловых рифов объясняются обилием ресурсов. Экосистемы небольших лесных водоемов. В эти экосистемы поступают листья и другой лесной детрит.

Хемоавтотрофные экосистемы - в них продуцентами являются хемоавтотрофные бактерии (серобактерии, железобактерии, нитробактерии), которые получают энергию за счет реакции окисления неорганических веществ. Самые простые хемоавтотрофные экосистемы представлены в подземных водах, в их составе имеется всего одна группа хемоавтотрофов (обычно железобактерий), организмов других трофических блоков в этих экосистемах нет.

Рассмотрим более сложноорганизованные хемоавтотрофные экосистемы, таки как гидротермальные «оазисы» рифтовых зон океана. В местах разломов плит литосферы (рифтовых зонах) подводного хребта Тихого океана из расщелин горной породы вырываются горячие воды, насыщенные сероводородом, сульфидами железа, цинка, меди и других тяжелых металлов. В этих зонах происходит круговорот воды, которая просачивается внутрь породы, перемещается в ней по пустотам, прогревается, насыщается солями, и в разогретом до 500-400^оС виде возвращается в океан. Однако горячие воды не кипят вследствие высокого давления. Содержащиеся в них соли при контакте с холодной морской водой осаждаются и формируют конусовидные образования высотой до 15 м, которые называются «черными курильщиками». Из этих конусовидных труб валит «черный дым» – струи воды, окрашенной содержащимися в ней в большом количестве сульфидами (в основном Fe₂S). У оснований «черных курильщиков» и формируются «оазисы». Однако экосистемы «оазисов» существуют недолго (несколько десятков лет) и разрушаются после того, как прекратится деятельность подводных гейзеров. Их обитатели мигрируют в районы формирования новых «черных курильщиков».

Антропогенные экосистемы - экосистемы, не обладающие механизмами саморегуляции, их биота и потоки вещества и энергии в значительной мере определяются человеком. Степень несходства с естественными экосистемами возрастает по ряду – сельскохозяйственные, городские, промышленные экосистемы. По этой причине промышленные экосистемы, в которых роль биоты в потоках вещества и энергии минимальна, чаще называют техносистемами.

Сельскохозяйственные экосистемы – агроэкосистемы, которые занимают около 1/3 территории суши, при этом 10% – это пашня, а остальное – естественные кормовые угодья. Они относятся к фотоавтотрофным – имеют ту же принципиальную схему функционирования, что и естественные наземные экосистемы, с передачей энергии по цепи «продуценты – консументы – редуценты». Отличичием агроэкосистем от естественных является то, что состав, структура и функция агроэкосистем управляются не естественными механизмами самоорганизации, а человеком

Городские экосистемы  - урбоэкосистемы (территории городов и их население) – это гетеротрофные антропогенные экосистемы. Однако в отличие от сельскохозяйственных экосистем, в них нет элементов саморегуляции. Для них характерна необходимость постоянного поступления ресурсов и энергии, невозможность достижения экологического равновесия и аккумулирование твердого вещества за счет превышения его ввоза в город над вывозом.

Литература:

Миркин Б. М., Наумова Л. Г.  Краткий курс общей экологии. Часть II: Экология экосистем и биосферы: Учебник. – Уфа: Изд-во БГПУ, 2011. – 180 с.