Лекция 6.

 

Лекция 6.

ИСТОРИЯ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ.

 

Учитывая опыт прежних научных поисков и имея в виду, что жизнь должна была возникать в воде, поскольку все биохимические обменные реакции совершаются только в водных растворах, можно высказать сле­дующее соображение. Наиболее вероятным местом возникновения жиз­ни со всеми ее особенностями были бесчисленные потоки текущей во­ды – ручьи и реки, а также некоторые временно стоячие водоемы – от мелких луж до пойменных стариц и небольших озер. Эти водоемы, свя­занные между собой достаточно заметным, а нередко интенсивным сто­ком, создавали то разнообразие и постоянную смену физико-химических и ландшафтных условий, которые не только способствовали, но и были необходимы для появления жизни.

Рассмотрим ситуацию, которая должна была складываться в дале­ком прошлом на некотором модельном профиле, включавшем горный склон, предгорья, приморскую равнину, морскую литораль и шельф.

Поскольку обязательным условием существования жизни является перемещение химических веществ, а оно до возникновения движущейся протоплазмы или активно передвигающихся организмов могло обеспе­чиваться только абиотическим переносом (преимущественно водой), представим себе возможные физико-химические и биологические процессы, которые должны были происходить при стоке воды от высокого­рий до устьев рек.

Первая зона, обеспечившая зарождение жизни, располагалась, ви­димо, в высокогорьях, выше уровня наиболее интенсивной конденсации влаги в атмосфере и образования дождевых облаков. Существовавшие в этой зоне условия были очень специфичны. Для нее были характерны значительная крутизна склонов, сильная инсоляция (особенно в диапа­зоне коротковолнового излучения), частые атмосферные электрические разряды, выходы на поверхность самых различных по составу магмати­ческих пород, через трещины в которых нередко выделялись вулкани­ческие газы и горячие водные растворы.

При дождях или таянии снега и льда на открытой поверхности и сре­ди нагромождений камней возникали многочисленные небольшие пото­ки воды, размывавшие и растворявшие горные породы и попутно насы­щавшиеся различными газами как из атмосферы, так и теми, которые выделяли остывавшие лавы. Каждый ручеек и лужица в этих условиях обладали определенными индивидуальными свойствами, обусловленны­ми составом и концентрацией растворенных веществ, температурой, скоростью стока, продолжительностью существования и интенсивностью воздействия солнечных лучей. Вещества, растворенные в воде разных ручьев, при слиянии последних вступали в реакции и образовывали но­вые вещества.

Верхние части гор были своего рода гигантскими химическими лабо­раториями, в которых слепые силы природы веками и тысячелетиями создавали всевозможные сочетания вступающих в реакцию разнообраз­нейших веществ.

Наряду с различными растворами неорганических веществ здесь должны были образовываться и растворы низкомолекулярных органи­ческих веществ, вплоть до аминокислот и нуклеотидов. Предполагая дальнейшее усложнение органических соединений и их комплексов, при­ведшее к появлению жизни на более низких уровнях рельефа суши, на­зовем первую зону зоной абионтов.

В следующей, среднегорной, зоне текли уже более постоянные, обычно быстрые потоки воды, содержавшие значительное количество сносимых с высокогорий органических веществ. Последние вступали в реакцию, все более усложнялись и могли образовывать высокомолеку­лярные соединения, обладавшие коллоидными свойствами, хотя поли­меризация органических веществ начиналась, по-видимому, еще в вы­сокогорьях, чему способствовала коротковолновая радиация.

Одним из условий устойчивости высокомолекулярных органических соединений в среднегорной зоне были большая влажность воздуха и значительная облачность, защищавшие эти сложные химические соеди­нения от разрушения ультрафиолетовыми лучами. К тому же тенистость узких ущелий, в которых текли горные реки, и обилие валунов в руслах также обеспечивали защиту органических коллоидов от воздействия солнечной радиации.

Следствием появления органических коллоидов была адсорбция ими различных, преимущественно низкомолекулярных, органических и неор­ганических веществ из окружающей воды. Одновременно у органиче­ских коллоидных агрегатов могли образовываться простейшие полупро­ницаемые поверхностные мембраны, специфические свойства которых обусловливались размерами и электрическим зарядом составляющих их молекул. Эти мембраны отграничили высокомолекулярные вещества от окружающей среды и в то же время обеспечили избирательное химиче­ское взаимодействие коллоидов с истинными водными растворами.

В результате начался абиотический рост коллоидов, а вследствие ад­сорбции различных веществ и последующих реакций между ними и кол­лоидами у последних появились индивидуальные черты. При чрезмер­ном увеличении размеров коллоидных комочков происходило их деле­ние как за счет механического разрушения в текущей воде, так и из-за ослабления контакта с внешней средой, содержавшей необходимые для существования устойчивой специфической структуры коллоидов адсор­бируемые вещества.

По-видимому, здесь же начали образовываться и простейшие фер­менты, поскольку наиболее устойчивыми коллоидными системами ока­зывались такие, которые обладали заметными каталитическими свойст­вами. Ферменты возникали при соединении коллоидных веществ с ад­сорбируемыми ими неорганическими катализаторами, например металлами.

Вследствие всех этих процессов в нижней части среднегорной зоны в водоемах должен был возникать дефицит воднорастворимых низкомо­лекулярных веществ, поскольку коллоиды, скапливаясь в большом ко­личестве (особенно на участках с замедленным течением), создавали своеобразный фильтр, адсорбирующий различные вещества из истинных растворов. Кроме того, дефицит низкомолекулярных веществ возникал и в результате выпадения в среднегорьях большого количества осадков, «разбавлявших» растворы речной воды. Это подготовило разнообраз­ные коллоидные соединения, постоянно сносимые вниз по течению в во­доемы предгорий, к следующему этапу на пути возникновения живых организмов. Вторую зону можно назвать зоной пробионтов, так как именно в ней макромолекулярные (коллоидные) органические соедине­ния приобрели такие необходимые для зарождения жизни особенности, как способность к противопоставлению окружающей среде, к захвату растворенных веществ из водных растворов, к регуляции оптимальных размеров коллоидного агрегата путем роста и деления, а также некото­рые ферментативные свойства.

В третьей зоне, предгорной, где реки становились полноводнее и их течение замедлялось, температура воды повышалась, а воздействие ин­соляции на коллоидные агрегаты из-за меньшей облачности усилива­лось, происходило превращение пробионтных коллоидов в простейшие организмы.

Как уже было сказано, в среднегорной зоне наметился значительный дефицит растворенных в воде низкомолекулярных веществ. В результа­те в предгорной зоне многие коллоиды начали разрушаться, чему спо­собствовало усиление воздействия коротковолнового излучения, прони­кавшего в водоемы. Поэтому сохранившиеся пробионты начали адсорбировать преимущественно другие пробионты и осколки распадавшихся органических коллоидов.

Подобное взаимодействие различных коллоидных образований (их разнообразие могло быть достаточно велико, поскольку реки на этом уровне собирали воду с весьма большой и в геохимическом отношении разнообразной территории) сыграло особенно существенную роль в воз­никновении жизни. В предгорной зоне выявились все основные парамет­ры жизни. Так, взаимодействие разных коллоидов с включением в этот процесс некоторых истинных растворов привело к образованию «сим­биозов» пробионтов. Таким образом могли появиться простейшие орга­низмы (протисты), представляющие собой сложную структурно-функ­циональную систему, состоящую из органических веществ (белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липоидов и др.), а также из ряда неор­ганических.

При объединении неодинаковых пробионтов в эти симбиозы их по­верхностные полупроницаемые мембраны оказывались частично или пол­ностью внутри тела формирующегося протиста и отделяли разные кол­лоидные образования не только от окружающей среды, но и друг от друга.

В общем, организм протиста можно рассматривать как колонию пробионтов. Непрерывно происходящие в этой сложной системе химические реакции обусловливали соответствующие изменения вязкости коллоидов и разницу электрических потенциалов. На основе первого явления возникало движение протоплазмы, а на основе второ­го – ее раздражимость. У протистов уже была возможность получать информацию как о собст­венном состоянии, так и о состоянии среды. Затем поглощение осколков коллоидов обусловило древнейший (ви­димо, первичный) – сапробный – тип питания. Начали устанавливаться некоторые биоценотические связи и между простейшими организмами поглощение и переваривание других протистов привело к становлению фагов, частичное же использование одними протистами других – к паразитизму. Появились вирусы как крайняя форма паразитов, при этом протисты утрачивали большую часть своих собственных структур­но-функциональных компонентов, кроме специфических нуклеиновых кислот и протеидов, а биохимическое обслуживание комплексов этих сложных веществ стала обеспечивать протоплазма протистов-хозяев.

Усложнение и затруднение контакта внутренних участков тела про­тистов с окружающей средой привело к необходимости не только совер­шенствования ферментных свойств и внутреннего обмена веществ, но и освобождения от вредных для организма продуктов распада сложных соединений. Так возникло выделение продуктов метаболизма. Началось размножение, которое хотя и было вначале похоже на деление коллои­дов на стадии пробионтов, но оказалось гораздо более сложным про­цессом, контролируемым ферментами и обеспечивающим при делении протиста сохранение пропорционального соотношения всех главных ком­понентов тела организма и их устойчивое функционирование.

Особенно большое значение имело появившееся в ходе отбора стро­гое распределение между разделявшимися частями протиста специфи­ческих нуклеиновых кислот. В связи в этим возник эффект наследствен­ной передачи всех свойств размножающихся организмов (наследствен­ность) В результате сходные особи протистов создали популяции как качественно своеобразные, неповторяющиеся формы жизни.

Случаи питания индивидов протистов другими индивидами тех же популяций, были причиной воз­никновения полового процесса, ведущего к восстановлению утраченных информационных структур нуклеиновых кислот, а также к их обогаще­нию. Это, в свою очередь, открыло широкие возможности для более быстрого совершенствования протистов в ходе естественного отбора в их популяциях. Наконец, дальнейшее совершенствование ферментативных функций протистов в условиях недостатка не только неорганических веществ, но и осколков веществ органических привело к появлению первых биоми­нерализаторов, особенно полно использующих органические вещества.

Итак, в водоемах предгорной зоны в результате появления, размно­жения и совершенствования простейших организмов образовался «био­логический фильтр», очищавший воду от органических и многих неор­ганических веществ. Назовем предгорную зону зоной эобионтов.

В каких же условиях оказывались протисты, выносимые текущей водой в низовья рек, на приморские равнины. Эти протисты нередко были уже относительно совершенными организмами. Но те из них, которые были сапротрофами, не имели здесь достаточного количества пи­щи, а те, которые были фагами или паразитами, не могли в медленно текущей, а то и почти стоячей воде своевременно встретить соответст­вующую пищу, поскольку еще не обладали способностью сколько-нибудь быстро и активно перемещаться в водной среде. В результате в низовьях рек происходила массовая гибель протистов. Простейшие ор­ганизмы оказывались без пищи, которой служили сложные органиче­ские вещества.

В этой обстановке, в ходе изменчивости наследственных свойств ор­ганизмов и очень интенсивного естественного отбора, появились фотосинтезирующие протисты, получавшие энергию для биосинтеза высоко­молекулярных соединений своего тела не при ферментативном расщеп­лении каких-либо других высокомолекулярных соединений, а при поглощении пигментами солнечных лучей в определенном диапазоне спектра. При этом из воды и углекислого газа, содержавшегося в ат­мосфере Земли в достаточном количестве и насыщавшего воду во всех водоемах, образовывался низкомолекулярный углевод – глюкоза. Прев­ращение глюкозы в протоплазме протистов в полисахариды обеспечива­ло необходимый энергетический резерв для всех реакций биохимического синтеза. Использование кислорода, выделявшегося при этом в воду, позволяло организмам дополнить совершавшийся в их телах процесс брожения процессом дыхания. Это значительно увеличило возможности организмов в отношении использования энергетических резервов, содер­жавшихся в «живом веществе».

Обилие света и углекислого газа при наличии воды и растворенных в ней минеральных веществ вызвало в низовьях рек бурное размноже­ние зеленых автотрофных протистов. Многометровая толща воды и ее значительная мутность защищали (как и в водоемах предгорий) первые организмы от коротковолнового излучения. Что касается чрезмерного размножения зеленых автотрофов в водоемах приморских низменностей, то оно вскоре смогло быть эффективно ограничено фагами, постоянно приносимыми течением воды из предгорной зоны. В тех же частях во­доемов, в которых фаги не успевали сдерживать размножение автотро­фов и последние гибли из за перенаселения, их остатки быстро устраня­лись протистами минерализаторами. Так в низовьях рек, на основе уже ранее появившихся биохимических свойств протистов и начавших уста­навливаться между ними биоценотических связей, возникли продуценты, консументы и редуценты органических веществ. Начиная с этого време­ни можно говорить о появлении экосистем, поскольку возникла саморе­гуляция комплексов разных организмов – важнейшая особенность вся­кой экосистемы.

Становление экосистем было огромным шагом вперед на пути разви­тия жизни на Земле. Только экосистемы обеспечивают достаточно ус­тойчивое существование жизни. Биота, интегрированная на основе взаимных адаптации организмов, уже не пассивно подчиняется эколо­гическим условиям, а выступает как активный комплекс организмов, способный регулировать численность своих компонентов, приобретать новые адаптации сочленов, согласующиеся у разных организмов в ходе так называемой сопряженной эволюции. Биота экосистем активно влияет и на абиотическую среду, существенно изменяя ее, и одновре­менно приспосабливается к изменившимся условиям.

На приморских равнинах, в воде медленно текущих рек и временно стоячих водоемов завершился процесс возникновения жизни на Земле. Поэтому эту равнинную зону можно назвать зоной эубионтов, т.е. нас­тоящих бионтов.

Раннюю историю экосистем можно представить себе следующим об­разом. Одноклеточные организмы экосистем древних дельтовых водое­мов образовывали на их днищах в основном неподвижные пленочные скопления, состоящие из фотосинтезирующих автотрофов, а также из более редко встречавшихся гетеротрофов (сапробов, фагов и паразитов). Значительная глубина водоемов, мутность воды, как уже отмечалось, достаточно надежно защищали эти пленки организмов от проникающей в воду ультрафиолетовой радиации. Временами они отделялись от дна и их хлопья, взвешенные в толще воды, сносились к устью, а при силь­ных ветрах с моря или же при морских приливах перемещались с об­ратным движением воды вверх по руслам.

Однако некоторые бионты, возможно, уже тогда переходили к актив­ному передвижению в спокойной воде, что вначале было связано с поиском родственных гамет при половом процессе. В дальнейшем спо­собность к передвижению весьма облегчала питание гетеротрофов и их расселение в пределах дельты. У автотрофов же активное движение слу­жило почти исключительно для поиска половых партнеров, т е. ограни­чилось в основном первичной функцией

Важнейшим следствием выноса представителей биоты дельтовых экосистем с речной водой в приустьевые участки было формирование экосистем океанов и морей, что сопровождалось адаптивной эволюцией бионтов. Неподвижные, а также активно, хотя и медленно, перемещаю­щиеся в воде одноклеточные планктонные организмы вскоре заселили всю эпипелагиаль Мирового океана. Впервые создались условия для огромного увеличения общей массы «живого вещества» на Земле.

Гибель части планктонных организмов при неблагоприятных усло­виях привела к накоплению на дне океанов и морей отложений биоген­ных осадочных пород. В результате деятельности планктона начал ме­няться солевой состав Мирового океана, в атмосфере уменьшилось ко­личество углекислого газа и появился свободный кислород, а в верхних слоях атмосферы начал формироваться озоновый экран. Начиная с это­го времени уже можно говорить об образовании биосферы нашей пла­неты.

Образование озонового экрана уже в глубокой древности обусловило возможность распространения примитивных организмов по всей поверх­ности суши, а также во всех внутренних водоемах, вплоть до мелких изолированных луж и верховьев рек. Предположительно это происходи­ло следующим образом. Частые разливы и спады воды в дельтах рек приводили к тому, что пленочные скопления автотрофов и гетеротрофов теперь уже не погибали полностью под действием ультрафиолета солнеч­ных лучей. Наоборот, у них стали появляться адаптации или к пережи­ванию неблагоприятных условий в состоянии покоящихся спор, или же к продолжению активной жизнедеятельности в сырых местах, но вне воды. Споры водорослей, грибов и бактерий разносились ветрами по всей территории. Они оседали на сырых скалах, рухляке и попадали в самые разные внутренние водоемы. В результате значительная часть суши и внутренних водоемов была быстро заселена низшими организмами. При этом начали формироваться настоящие наземные экосистемы полуавто­номного типа, а именно экосистемы наземноводорослевых и лишайниковых покровов.

Широкое распространение организмов на поверхности суши и во всех внутренних водоемах имело одно очень важное последствие. Сапротрофные бактерии, распространявшиеся спорами, начали беспощадно исполь­зовать все органические вещества, в том числе и абиогенные, образовы­вавшиеся в верховьях рек в горах и накапливавшиеся в среднегорьях и предгорьях.

Это не только полностью парализовало дальнейший абиотический синтез коллоидных органических веществ, но и привело большую часть пробионтов и сапротрофных эобионтов к разрушению и гибели, посколь­ку они оказались неспособны конкурировать в отношении питания с бо­лее совершенными бактериями-минерализаторами. Так, развитие жизни и образование ею биосферы уже в древности исключило возможность повторного зарождения жизни на Земле абиотическим путем. Экосистемы наземноводорослевых и лишайниковых покровов, биота которых была приспособлена к большим колебаниям температуры и влажности, оказались весьма устойчивыми и поэтому в дальнейшем при изменениях природной обстановки в какие-либо другие экосистемы не преобразовывались.

Совершенно иную роль в истории биосферы сыграли экосистемы океаническо-морских эпипелагиалей. Уже на заре своего существования они должны были создать абиссально-батиальные экосистемы. Биота по­следних первоначально представляла собой, видимо, комплекс видоиз­менившихся одноклеточных планктонных и бентосных гетеротрофов, ко­торые благодаря гравитации, нисходящим течениям или же в результате активных миграций оказались в глубоких неосвещенных слоях воды океанов и морей. Их существование полностью зависело от преимуще­ственно мертвой органики, которая непрерывно опускалась в глубинные слои в виде своеобразного дождя, а минерализация этих органических веществ и затем подъем образовывавшихся растворенных в воде солей.

Гораздо богаче были те экосистемы, которые формировались у берегов океанов и морей, в полосе литоралей. Оседавшие на скалах одно­клеточные планктонные организмы в условиях сильного прибоя и постоянных приливно-отливных течений большей частью долж­ны были, размножаясь, оставаться прикрепленными к твердому субст­рату. Это привело сначала к образованию колонии одноклеточных организмов, а затем к возникновению многоклеточных водорослей и жи­вотных. Таким организмам надо было защищаться от ударов прибой­ных волн, что обусловило появление у них прочных наружных скелетов.

Если особи многоклеточных водорослей, являясь автотрофами, могли все время пребывать на одном месте, то среди многоклеточных живот­ных только наиболее примитивные (например, губки) до настоящего времени продолжают вести образ жизни совершенно неподвижных фильтраторов, остальные же стали подвижными организмами, активно разыскивающими пищу.

Именно эти животные стали в ходе эволюции не только ползающими, но и быстро плавающими (нектонными) морскими беспозвоночными. Правда, многие многоклеточные беспозвоночные в обстановке эпипелагиалей вернулись к «планктонному» образу жизни они в основном парят в толще воды, переносимые морскими течениями. Таковы кишечнополостные, кольчатые черви, мелкие ракообразные и не­которые моллюски.

Животные и морские водоросли, в том числе многоклеточные, нередко попадали при ветровых нагонах воды или при морских приливах в устья рек. Некоторые же нектонные животные, по-видимому, самостоятельно поднимались в реки против их течения. У всех этих морских организмов, приспособленных к жизни в соленой воде, при попадании в реки выра­батывались соответствующие адаптации к жизни в пресных водоемах. Вначале они осваивали предустьевые участки морей с несколько опрес­ненной водой, а затем начали заселять медленно текущие реки и времен­но стоячие водоемы. При этом эти морские ор­ганизмы, изменяя структуру экосистем древних дельтовых водоемов, формировали новые экосистемы медленно текущей пресной воды. Так началось «возвращение» жизни во внутренние водоемы уже в форме многоклеточных существ, прошедших длительную эволюцию в океанах и морях.

Экосистемы в дельтовых и пойменных водоемах сначала были, очевидно, довольно бедными. Однако вследствие благоприятных темпера­тур и обилия приносимых реками веществ эти водоемы оказались очень привлекательными для многих позже появившихся организмов, и их экосистемы стали одними из самых насыщенных жизнью участков био­сферы.

Некоторые организмы, жившие в условиях медленного течения воды в низовьях рек, вскоре начали осваивать участки их среднего и верхнего течения. Одни из них (многие животные) активно продвигались вверх по течению, другие же (большая часть растений и некоторые животные) оказывались на больших высотах над уровнем моря в результате мед­ленных тектонических поднятий земной коры.

Каким бы способом ни попадали животные и другие гетеротрофы в верховья рек, они находили там достаточное количество пищи – низшие водоросли, которые уже давно посредством спор распространились по воздуху и заселили эти участки внутренних водоемов, образовав там транзитные экосистемы без фитофагов. В этих древних экосистемах автотрофы могли существовать постольку, поскольку интенсивный сток обеспечивал их минеральными веществами, а чрезмерное размножение водорослей ограничивали многие неблагоприятные факторы, прежде всего пониженные температуры, временные спады уровня воды, а также механическое разрушение водой пленок одноклеточных водорослей.

Экосистемы быстро текущих рек и ручьев, являясь, по видимому, очень древними, в дальнейшем все больше обогащались различными организмами за счет экосистем низовьев рек, а в конце палеозоя и осо­бенно в мезозое, кроме того, и за счет многих наземных экосистем.

Для последующих процессов развития жизни на Земле, главным образом для широкого распространения на суше многоклеточных организ­мов и образования ими разнообразнейших наземных экосистем, особен­но важное значение имело освоение бионтами берегов внутренних водое­мов с медленным течением. При часто случавшихся паводках, сменяв­шихся быстрым спадом уровня воды, многие водные организмы, в том числе многоклеточные, оказывались на суше. Со временем, в результате интенсивного естественного отбора, они адаптировались к жизни вне водоемов. Так возникли наземные растения и животные, которые хотя и могли проводить значительное время вне водоемов, но еще долго оста­вались весьма влаголюбивыми организмами, населявшими только сы­рые, периодически затопляемые берега в речных поймах, а также берега озер.

Обильное минеральное питание, которое получали растения в этих местах, и значительное усиление в наземных условиях действия грави­тации обусловили господство в образовывавшихся наземных пойменных экосистемах крупных растений с деревянистыми стволами. Так в поймах рек и на плоских приозерных берегах сформировались очень бо­гатые и высокопродуктивные экосистемы древних пойменных лесов.

В этих экосистемах среди животных было много хищников, большей частью связанных в своем питании и особенно в прохождении стадий ин­дивидуального развития с близлежащими водоемами (амфибии, очень многие насекомые). Потребление же животными живых и отмерших частей растений было, вероятно, ничтожно малым по сравнению с ог­ромной непрерывно образующейся массой древесной растительности. Поэтому при паводках, которые в те времена были очень сильными из-за отсутствия растительного покрова из высших рас­тений на всей поверхности водораздельной суши, нагромождения упав­ших стволов деревьев и другие растительные остатки заносились аллю­виальными наносами и обычно захоронялись в толщах континенталь­ных или континентально-морских пород. В дальнейшем они превраща­лись в пласты каменного угля.

Активное расселение наземных и земноводных организмов древних пойменных лесов вдоль берегов рек вверх по их течению, а также текто­нические поднятия участков суши привели к тому, что многие предста­вители биоты пойменных лесов оказались в полосе среднегорий. На на­ветренных склонах гор на этих высотах выпадает обычно много осадков, воздух влажный и значительна облачность. Это позволило влаголюбивым растениям и животным, попавшим сюда из равнинных пойменных лесов, заселять не только берега водоемов, но и водораздельные уча­стки среднегорий. Так начали появляться экосистемы влажных вечно­зеленых горных лесов. Эти лесные экосистемы, оставаясь транзитными, хорошо развивавши­мися только при постоянном и достаточно большом склоновом стоке, все же смогли покинуть берега рек и озер и занять водораздельные прост­ранства, что имело далеко идущие последствия.

Общая площадь, которую когда-либо занимали экосистемы влажных вечнозеленых горных лесов, видимо, никогда не была большой. Однако разнообразие природных условий в горах, соседство участков с иным, то несколько более сухим, а в других случаях более холодным или, наоборот, более жарким местным климатом, а также пестрота экологичес­кой обстановки из-за изрезанности рельефа были теми причинами, ко­торые привели к быстрой эволюции их биоты. В результате эволюционирующие комплексы организмов образовывали самые разные дериватные экосистемы, преимущественно с деревянистой растительно­стью. Наряду с возникновением новых групп древесных растений здесь в ходе их редукционной эволюции впервые появились кустарники, лиа­ны, кустарнички и травы. Видимо, именно во влажных горных лесах возникли и вскоре стали господствовать по­крытосеменные растения, среди которых продолжали существовать бо­лее древние – голосеменные, папоротникообразные и мохообразные. Возможно, что наряду с разнообразием природных условий в горах од­ной из главных причин, обусловивших возникновение, дальнейшую быст­рую эволюцию, систематическую дифференциацию и адаптивную радиа­цию покрытосеменных растений, было установление симбиотических связей этих растений с насекомыми опылителями. Последние обеспечи­ли надежный избирательный перенос пыльцы растений с цветка на цве­ток, что при разрозненном произрастании особей популяций растений в горных условиях и при значительной влажности воздуха и обильных осадках имело явное преимущество перед ветроопылением.