Лекция 5.

 

Лекция 5.

ДИНАМИКА И ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СУКЦЕССИИ.

 

Экосистемы постоянно меняются, при этом одновременно под влиянием самых разных причин в любой точке экосистемы происходят изменения, накладывающиеся друг на друга.

Все изменения можно разделить на два больших класса, впрочем, тоже связанных плавным переходом: циклическая динамика и векторизованные (направленные) изменения.

Циклические изменения – это колебания состава, структуры и функции экосистем вокруг некоторой средней величины, соответствующей состоянию экологического равновесия.

Экосистема в состоянии экологического равновесия характеризуется следующими признаками:

– состав видов сохраняется постоянным (хотя часть из них периодически находится в покоящемся состоянии или отсутствует в результате миграции);

– продукция автотрофов полностью перерабатывается гетеротрофами (суммарная биологическая продукция экосистемы равна ее суммарному дыханию), хотя часть ее может временно переходить в детрит;

– круговороты веществ замкнуты: сколько какого-то элемента израсходовано организмами, столько и возвращено обратно в окружающую среду. Если какое-то количество веществ покинуло экосистему (при «фоновой» эрозии почв, внутрипочвенном стоке, за счет денитрификации, испарения и т. д.), то оно компенсируется поступлением веществ в экосистему извне (идет процесс выщелачивания материнских пород, вещества поступают с током вод и т. д.).

Циклические изменения экосистем очень разнообразны, они могут вызываться абиогенными причинами (в первую очередь изменением условий в суточном, годичном и многолетнем, разногодичном, периодах) и биогенными – флюктуациями плотности популяций ключевых видов. Циклическая динамика протекает в разных масштабах «биологического времени» и «биологического пространства».

Суточные циклы наиболее резко выражены в условиях климата высокой континентальности, где значительная разница между дневными и ночными температурами. Например, в песчаных пустынях Средней Азии в жаркий полдень многие животные прячутся в норы или ведут ночной образ жизни летом, а некоторые зимой переходят на дневной (змеи, пауки и др.). Однако суточные ритмы наблюдаются во всех географических зонах, и даже в тундре в полярный день растения закрывают и открывают свои цветки в соответствии с этими ритмами.

Сезонная цикличность выражается в том, что на определенный период из биоценоза «выпадают» группы животных и даже целые популяции, впадающие в спячку, в период диапауз или оцепенений, при исчезновении однолетних трав, опаде листвы и т. п. Это в слабой форме выражено даже во влажных тропических лесах.

Многолетняя цикличность проявляется благодаря флуктуациям климата. Многолетняя периодичность в изменении численности биоценоза, вызванная резко неравномерным выпадением осадков по годам, с периодическим повторением засух, хорошо иллюстрируется повторением массовых размножений животных, например саранчевых (налеты саранчи).

Многолетняя цикличность может быть связана с особенностями развития растений - эдификаторов. Например, в буковых лесах сомкнутые кроны многолетних деревьев угнетает растительность нижних ярусов, но как только бук упадет, начинают бурно расти молодые деревья и крона восстанавливается. Так происходит обновление букового леса, на которое в естественных условиях требуется цикл в 250 лет

Направленные (векторизованные) изменения – это изменения состава и функциональных параметров экосистемы. По своей при[1]роде они могут быть подразделены на три основных типа:

1. Нарушения – резкие изменения состава и функции экосистемы под влиянием внешнего фактора – при землетрясении, селевом потоке, пожаре, наводнении, распашке, вырубке леса, разливе нефти и т. д. Различные нарушения охватывают разное биологическое пространство: от нескольких квадратных метров (разлив небольшого количества нефти, вырубание одного или нескольких деревьев) до десятков квадратных километров (крупные пожары). В зависимости от фактора, вызвавшего нарушение, и особенностей (устойчивости) экосистемы результат может быть очень разным, причем настолько разным, что трудно делать какие-либо обобщения о реакции экосистем на нарушения.

2. Сукцессии – постепенные изменения экосистемы, вызываемые внутренними или внешними факторами. При сукцессиях новые типы экосистем не формируются, эти процессы уже многократно повторялись (зарастали скалы и озера, происходили изменения под влиянием сильного выпаса и т.д.).

3. Эволюция экосистем - эти изменения также постепенны, как и сукцессии, но отличаются результатом – возникают новые ансамбли видов, которых в природе еще не было. Такие изменения экосистем могут быть природными и антропогенными. Природная эволюция протекает в геологическом масштабе времени. Ее изучение возможно лишь при использовании специальных палеонтологических методов – спорово-пыльцевого анализа, изучение отпечатков растений и животных на пластах каменного угля или минералов. В настоящее время она почти полностью подавлена антропогенной эволюцией экосистем.

Как и сукцессии, эволюция экосистем может быть не только прогрессивной, сопровождающейся их усложнением (обогащением состава видов и повышением биологической продукции), но и регрессивной, при которой происходит обеднение состава биоты экосистемы и (или) снижается ее продуктивность. Как правило, регрессивной является антропогенная эволюция экосистем.

Ю. Одум (1986) под экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н.Ф. Реймерс (1990): «Сукцессия - последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека». Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием организмов между собой и с окружающей абиотической средой.

Экологическая сукцессия (от лат. successio - преемственность, наследование), сукцессионное замещение или биологическое развитие - развитие, при котором в пределах одной и той же территории (биотопа) происходит последовательная смена одного биоценоза другим в направлении повышения устойчивости экосистемы.

Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия - это, если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия - это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.

Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползания или обвала, на образовавшейся отмели при отступлении моря и изменении русла рекой, на обнаженных эоловых песках пустыни, не говоря уже об антропогенных нарушениях: свежая лесосека, намывная полоса морского побережья, искусственные водохранилища. Первыми, как правило, на свободное пространство начинают внедряться растения посредством перенесенных ветром спор и семян, либо за счет вегетативных органов оставшихся по соседству растений.

Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. В частности, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ранее существовавшего леса (ельника). Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150-250 лет, а первичная длится 1000 лет.

Также различают автогенные и аллогенные варианты сукцессий.

Автогенные сукцессии – постепенные изменения экосистемы под влиянием жизнедеятельности ее биоты, при которых меняются состав видов и функциональные параметры экосистемы в направлении формирования равновесного с климатом устойчивого состояния – климакса. В зависимости от того, возрастают или убывают в ходе сукцессий биологическая продукция, запас биомассы, видовое богатство, они разделяются на прогрессивные и регрессивные;

Автогенные сукцессии представлены тремя основными вариантами:

– первичные автогенные сукцессии – они начинаются «от нуля», т.е. в условиях, где практически не было жизни, которая в ходе сукцессии осваивает новое пространство (поверхность скал, обнажения грунта на месте тающих ледников, застывшие потоки лавы, водоемы и др.);

– вторичные автогенные (восстановительные) сукцессии – они начинаются после полного или частичного разрушения экосистемы под влиянием нарушений. Как правило, вторичные сукцессии протекают быстрее, чем первичные, так как от разрушенной первичной экосистемы остается какой-то запас «остатков жизни» – семена растений и их вегетативные органы в почве, споры мхов и грибов, покоящиеся стадии почвенных животных и др.;

– гетеротрофные (деградационные) сукцессии, в которых при разрушении субстрата последовательно сменяют друг друга группы детритофагов, редуцентов и связанных с ними хищников и паразитов.

Аллогенные сукцессии – постепенные изменения экосистем под влиянием внешнего по отношению к ним фактора. Эти сукцессии продолжаются до тех пор, пока действует внешний фактор.

Сукцессионный ряд - цепь сменяющих друг друга биоценозов. Процессы сукцессии занимают определенные промежутки времени. Чаще всего это - годы и десятки лет, но встречаются и очень быстрые смены сообществ, например, во временных водоемах, и очень медленные - вековые изменения экосистем, связанные с эволюцией на Земле.

Сукцессия завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу сложившихся климатических условий. Такое сообщество было названо Ф. Клементсом климакс-формацией или просто климаксом (от греч. klimax - лестница),

Концепция «климакса» подразумевает, что в пределах региона с более или менее однородным климатом фитоценозы, завершившие сукцессионныи процесс, образуют климаксные сообщества независимо от того, с какого типа начиналась сукцессия. Причиной начала процесса сукцессии в ряде случаев являются изменения фундаментальных свойств среды обитания, возникающие под влиянием комплекса факторов. Такие факторы бывают естественными - отступление ледников, наводнения, землетрясения, извержения вулканов, пожары, а также антропогенными - расчистка лесных угодий, распашка участков степи, открытая добыча полезных ископаемых, создание прудов и водохранилищ, пожары, загрязнение экологических систем.

Климаксное сообщество – наиболее сбалансированное сообщество, максимально эффективно использующее вещественно-энергетические потоки, т.е. поддерживающее максимально возможную биомассу на единицу поступающей в экосистему энергии.

Синонимом термина «климаксное сообщество» является термин «зрелое сообщество». Незрелые климаксные экосистемы имеют низкое видовое разнообразие, в них много продуцентов и мало редуцентов, питательный материал эти экосистемы получают из других экосистем. Зрелые климаксные экосистемы характеризуются многообразием видов, сложными схемами питания, обилием редуцентов, способностью добывать, удерживать и перерабатывать биогенные вещества.

Ф.Клементс считал, что в любом географическом районе с одним типом климата есть только один тип экосистемы – моноклимакс, который наиболее соответствует этому климату. К примеру, в Восточной Европе в биоме тайги – это еловый лес, в биоме широколиственных лесов – липово-дубовый лес, в биоме степей – разнотравноковыльная степь. Все иные типы экосистем «стремятся» перейти в этот тип, т.е. происходит процесс конвергенции (выравнивания) состава экосистем одного района: на скалах образуются почвы; озера зарастают, превращаясь в болота, которые со временем высыхают; происходит измельчение минеральных частиц (пески превращаются в суглинки); более сухие местообитания становятся более влажными за счет накопления органического вещества, которое способно удерживать дождевые и снеговые воды.

Кроме того, Ф.Клементс выделял множество разных типов сообществ (и соответствующих им экосистем), которые в результате действия какого-либо внешнего фактора «застревают» на определенной стадии сукцессии и не могут перейти в климакс, т.е. являются хронически сериальными. Например, субклимакс – это экосистема поймы реки, которая не переходит в климакс вследствие регулярных паводков. Дисклимакс – это экосистема, которая не переходит в климакс в результате действия нарушающего ее фактора (например, интенсивно использующееся пастбище).

В ходе сукцессий экосистем, формирующих климакс, возрастают продуктивность и биомасса, видовое богатство, сложность структуры (формируются почвы, появляются растения разных жизненных форм – деревья, кустарники, травы, что формирует дополнительные ниши для гетеротрофов).

Климакс – это не обязательно самая продуктивная и богатая видами экосистема. Как правило, наибольшим видовым богатством и продуктивностью отличаются как раз «предклимаксовые» серийные экосистемы.

Поликлимакс - когда в одном районе может формироваться не один, а несколько климаксов, т.е. экосистемы, которые формируются при сукцессиях зарастания скал, озер, песков, лессовидных суглинков и т.д., будут различными.

Несмотря на постоянно изменяющиеся внешние условия, экосистемы находятся в состоянии подвижно-стабильного равновесия со средой (в состоянии гомеостаза).

Гомеостаз – это относительное динамическое постоянство свойств, состава, функций внутренней среды биотической системы или организма при изменяющихся внешних условиях. Поддерживают гомеостаз регуляторные механизмы живых систем. В качестве примеров можно назвать регуляцию температуры тела у теплокровных животных, взаимную регуляцию численности популяций хищников и жертв.

Стабильность – это способность экосистемы возвращаться в исходное состояние после того, как она была выведена из равновесия. Стабильность экосистемы зависит от ее устойчивости к внешним воздействиям.

Устойчивость – это способность экосистемы и ее отдельных частей противостоять колебаниям внешних факторов и сохранять свою структуру и функциональные особенности.

 

Литература:

Миркин Б. М., Наумова Л. Г.  Краткий курс общей экологии. Часть II: Экология экосистем и биосферы: Учебник. – Уфа: Изд-во БГПУ, 2011. – 180 с.