Лекция 1. ПОНЯТИЕ ОБ ЭКОСИСТЕМАХ. СТРУКТУРА ЭКОСИСТЕМ.

 

Лекция 1.

ПОНЯТИЕ ОБ ЭКОСИСТЕМАХ. СТРУКТУРА ЭКОСИСТЕМ.

 

Термин «экосистема» введен в экологию английским ботаником А.Тенсли (1935). Понятие экосистемы не ограничивается какими-то признаками ранга, размера, сложности или происхождения. Поэтому оно приложимо как к относительно простым искусственным (аквариум, теплица, пшеничное поле, обитаемый космический корабль), так и к сложным естественным комплексам организмов и среды их обитания (озеро, лес, степь, море, океан, биосфера). Различают водные и наземные экосистемы. Все они образуют на поверхности планеты пеструю мозаику. При этом в одной природной зоне встречается множество сходных экосистем - или слитых в однородные комплексы или разделенных другими экосистемами. Например, участки лиственных лесов, перемежающиеся хвойными лесами, или болота среди лесов и т.п.

Экосистемы – это комплексы взаимосвязанных популяций разных видов живых существ и изменяемой ими абиотической среды, обладающие способностью к саморегуляции и самовозобновлению всех главных компонентов их биоты.

К настоящему времени сложилось два понимания экосистемы: узкое и широкое. При узком (традиционном) понимании к экосистемам относятся только такие совокупности организмов и условий среды, в которых имеется режим саморегуляции: естественные леса, озера, массивы болот, моря и т.д. Если эти экосистемы нарушить (разумеется, до определенного предела), то они восстановят себя, если не в прежнем составе, то во всяком случае в близком к прежнему. Узкий объем понятия экосистемы первичен и уходит корнями в представления А. Тенсли. Его придерживается и А.М. Гиляров.

При широком понимании (Одум, 1986) к экосистемам относятся любые совокупности взаимодействующих организмов и условий среды их обитания, связанные потоками вещества и энергии, вне зависимости от того, имеется в них механизм саморегуляции или нет. В этом случае как экосистема может быть рассмотрен город, сельскохозяйственная ферма, лесопосадка, кабина космического корабля и т.д.

Экосистема не имеет территориального ранга. К числу экосистем могут быть отнесены муравейник, подушка лишайника, коровья «лепешка», населенная копрофагами, старый пень, овраг, озеро, горный хребет, Тихий океан, евроазиатский материк, биосфера. Уже на уровне самых маленьких экосистем проявляются все функциональные особенности этих единств. Так, в подушке лишайника есть автотрофы – водоросли и цианобактерии, синтезирующие органическое вещество из неорганических соединений; потребляющие это вещество гетеротрофы – клещи, нематоды, коловратки, простейшие, а также грибы и бактерии, разрушающие органические вещества и возвращающие содержащиеся в них минеральные элементы в окружающую среду для повторного использования.

В каждой локальной наземной экосистеме есть абиотический компонент - биотоп, или экотоп - пространство, участок с одинаковыми ландшафтными, климатическими, почвенными условиями, и биотический компонент - сообщество, или биоценоз - совокупность всех живых организмов, населяющих данный биотоп. Биотоп является общим местообитанием для всех членов сообщества. Биоценозы состоят из представителей многих видов растений, животных и микроорганизмов. Практически каждый вид в биоценозе представлен многими особями разного пола и возраста. Они образуют популяцию или часть популяции данного вида в экосистеме.

БИОГЕОЦЕНОЗ = БИОТОП + БИОЦЕНОЗ

Члены сообщества так тесно взаимодействуют со средой обитания, что биоценоз часто трудно рассматривать отдельно от биотопа. Например, участок земли - это не просто «место», но и множество почвенных организмов и продуктов жизнедеятельности растений и животных. Поэтому их объединяют под названием биогеоценоза (рис. 1).

 

Рис. 1. Схема биогеоценоза (Акимова, Кузьмин, Хаскин, 2001)

 

Биогеоценоз - это элементарная наземная экосистема, главная форма существования природных экосистем. Понятие биогеоценоза ввел В.Н.Сукачев (1942).

Во всех наземных экосистемах масса растений всегда во много раз больше массы других организмов. Поэтому для большинства биогеоценозов определяющей характеристикой является определенный тип растительного покрова, по которому судят о принадлежности однородных биогеоценозов к данному экологическому сообществу (сообщества березового леса, мангровой заросли, ковыльной степи, сфагнового болота и т.п.). Совокупность сообществ определенной крупной географической области называют региональной биотой, а объединение экосистем какой-либо из природно-климатических зон (тундры, тайги, степей, пустынь, тропических лесов и т.п.) - биомом.

 

Каждая экосистема имеет собственное материально-энергетическое обеспечение и определенную функциональную структуру, основанную на пищевых (трофических) взаимоотношениях (рис. 2). Эта структура составлена несколькими группами организмов, каждая из которых выполняет определенную работу в круговороте веществ. Организмы, относящиеся к одному такому звену, образуют трофический уровень, а последовательные связи между трофическими уровнями образуют цепи питания, или трофические цепи. В экосистему входят организмы, различаемые по способу питания - автотрофы и гетеротрофы.

 

Рис. 2. Упрощенная схема переноса веществ и энергии в экосистеме

- перенос веществ,             - перенос энергии

(Акимова, Кузьмин, Хаскин, 2001)

 

Автотрофы (самопитающие) - организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ - в основном из углекислого газа и воды - посредством процессов фотосинтеза и хемосинтеза. Автотрофы образуют первый трофический уровень любой экосистемы.

Продуценты – это автотрофы, т.е. организмы, синтезирующие органические вещества из неорганического углерода.

Продуценты-фотоавтотрофы – все хлорофиллоносные (зеленые) растения и микроорганизмы. Фотоавтотрофы используют солнечную энергию и осуществляют фотосинтез из углекислого газа и воды с выделением кислорода. В состав этой разнообразной группы организмов входят гиганты, подобные секвойе и эвкалипту, и микроскопические планктонные водоросли, являющиеся основными продуцентами водных экосистем.

Существуют и продуценты-фотоавтотрофы, которые осуществляют фотосинтез без выделения кислорода (пурпурные бактерии), однако их общий вклад в биологическую продукцию экосистем невелик.

Продуценты–хемоавтотрофы (серобактерии, метанобактерии, железобактерии, бактерии-нитрификаторы и др.) для синтеза органических веществ используют химическую энергию окисления неорганических соединений (водорода, серы, сероводорода, аммиака, железа). Эти организмы являются продуцентами экосистем в гидротермальных оазисах рифтовых зон океана и в экосистемах подземных вод (на глубине до 3-5 км), где играют важную роль в биогеохимическом преобразовании земной коры. К этой же группе относятся почвенные бактерии-нитрификаторы, которые окисляют аммоний и нитриты.

Гетеротрофы (питающиеся другими) - организмы, потребляющие готовое органическое вещество других организмов и продуктов их жизнедеятельности. Это все животные, грибы и большая часть бактерий.

В отличие от автотрофов-продуцентов гетеротрофы выступают как потребители и деструкторы (разрушители) органических веществ. В зависимости от источников питания и участия в деструкции они подразделяются на консументов и редуцентов.

Консументы – это организмы, которые потребляют готовое органическое вещество в живом или мертвом состоянии

Консументы-потребители органического вещества организмов. К ним относятся:

консументы I порядка – фитофаги – растительноядные организмы - эта разнообразная группа в наземных экосистемах включает самые разные таксоны – от насекомых (например, термитов, которые являются основными фитофагами в тропических лесах) до крупных млекопитающих, подобных лосю, жирафу, бегемоту и слону. В водных экосистемах основными фитофагами являются мелкие организмы зоопланктона (так называемый растительноядный планктон).

консументы II и последующих порядков – зоофаги - плотоядные животные – к ним относятся животные, поедающие других животных, различные хищники (хищные насекомые, насекомоядные и хищные птицы, хищные рептилии и звери), нападающие не только на фитофагов, но и других хищников. Как и фитофаги, зоофаги варьируют от крупных (лев, волк) до микроскопических (рачки плотоядного зоопланктона).

Существует немало животных со смешанным питанием, потребляющих и растительную и животную пищу - плотоядно-растительноядные и всеядные.

Особенную группу консументов составляют паразиты и симбиотрофы. И те и другие живут (по меньшей мере на протяжении части жизненного цикла) за счет веществ организма-хозяина. Это уже не только животные (черви, насекомые, клещи), но и различные микроорганизмы, а также некоторые грибы и растения. В отличие от паразитов, часто вызывающих заболевания, а иногда и гибель хозяина, симбиотрофы выполняют жизненно важные для хозяина трофические функции. Это мицелиальные грибы-микоризы, участвующие в корневом питании многих растений; клубеньковые бактерии бобовых, связывающие молекулярный азот; микробиальное население сложных желудков жвачных животных, повышающее перевариваемость и усвоение поедаемой растительной пищи.

Еще одну группу консументов образуют детритофаги, или сапрофаги - животные, питающиеся мертвым органическим веществом - остатками и продуктами жизнедеятельности растений и животных. Это различные черви, членистоногие (клещи, многоножки, личинки насекомых, жуки-копрофаги) и другие животные - все они выполняют функцию очищения экосистем. Детритофаги участвуют в образовании почвы, торфа, донных отложений водоемов.

Редуценты (деструкторы) – это бактерии и грибы, которые в ходе жизнедеятельности превращают органические остатки в неорганические вещества, обеспечивая возвращение содержащихся в них элементов в почвенный раствор или в воду (в водных экосистемах), откуда они повторно потребляются растениями. Благодаря редуцентам в атмосферу возвращается большая часть углекислого газа, потребленного в процессе фотосинтеза, а также образуется метан при анаэобном разложении органического вещества в условиях повышенной влажности.

Разделение организмов, питающихся мертвым органическим веществом (сапротрофов), на детритофагов и редуцентов условно. Животные-детритофаги, размельчая органические остатки, облегчают «работу» редуцентов и тем самым участвуют в процессе разложения органического вещества. Наконец, любой детритофаг является еще и «хищником», поскольку, по словам М.Бигона, «питается сухим печеньем, намазанным арахисовым маслом» (потребляет мертвое органическое вещество вместе с поселившимися на нем живыми бактериями). Тем не менее эти организмы играют разную функциональную роль: детритофаги, питающиеся детритом, передают энергию поедающим их хищникам, а редуценты разрушают детрит до простых соединений, которые используются продуцентами-растениями.

Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии. Их совместное функционирование не только поддерживает структуру и целостность биоценоза, но и оказывает существенное влияние на абиотические компоненты биотопа, формируя и поддерживая экологическую среду экосистемы.

Никакая часть экосистемы не может существовать без другой. Если по какой-либо причине происходит нарушение структуры экосистемы, исчезает группа организмов, вид, то по закону цепных реакций может сильно измениться или даже разрушиться все сообщество. Но часто бывает и так, что через какое-то время после исчезновения одного вида на его месте оказываются другие организмы, другой вид, но выполняющий сходную функцию в экосистеме. Эта закономерность называется правилом, замещения, или дублирования: у каждого вида в экосистеме есть «дублер». Такую роль обычно выполняют виды менее специализированные и в то же время экологически более гибкие, адаптивные. Так, копытных в степи замещают грызуны; на мелководных озерах и болотах аистов и цапель замещают кулики и т.п. При этом решающую роль играет не систематическое положение, а близость экологических функций между замещаемыми и замещающими группами организмов.